Oligogalacturonide signalling in plant innate immunity

Necrotrophic phytopathogens, such as soft rot bacteria, cause large losses in agriculture. Unlike biotrophic pathogens, these typically rely on toxins and plant cell wall-degrading enzymes (PCWDEs) to kill and degrade the host tissue. As such, the methods utilised by the plants to defend themselves against biotrophs, such as the hypersensitivity response (HR), could instead be beneficial for necrotrophic pathogens. One key component in plant defence against necrotrophic pathogens is the recognition of oligogalacturonides (OGs), a breakdown product of the pectin in the plant cell wall, formed by the action of PCWDEs. Similar to direct recognition of the pathogen itself, recognition of OGs trigger a wide array of defence responses, resulting in improved protection against pathogens. Long OGs with a degree of polymerisation (DP) between 10 and 20 have been well studied. In this study, we explored the role of the relatively less understood short OGs (DP < 9). We utilised trimeric OGs to study the changes induced by short OGs on the transcriptome of Arabidopsis thaliana. We established that, similarly to long OGs, short OGs up-regulate genes related to defence and down-regulate genes related to plant growth and development. Phenotypic assays confirmed that pre-treatment with short OGs could improve resistance in A. thaliana against the soft rot bacteria Pectobacterium carotovorum, to the same degree as long OGs. Furthermore, we showed that treatment with both types of OGs results in seedling growth retardation. As part of investigating the signalling triggered by short OGs, we confirmed that trimeric OGs do not trigger the characteristic initial ROS (reactive oxygen species) burst, but do trigger expression of a large set of peroxidases. Similar to long OGs, part of the signalling in response to short OGs goes via phosphorylation of Mitogen-activated protein kinases (MAPKs). Our results show that short OGs are indeed biologically active elicitors of plant defence, with a signalling pathway that appears to be in part distinct from long OG signalling. We used the established trade-off between plant defence and plant growth and development to develop screens for mutants with altered OG sensitivity. One mutant line exhibiting hypersensitivity to OGs, resistance to the necrotrophic pathogens Botrytis cinerea and P. carotovorum, as well as sensitivity to the hemibiotrophic pathogen Pseudomonas syringae, was chosen for further studies. We established that the observed phenotypes were due to overexpression a cell wall-localised apoplastic peroxidase (class III peroxidase, CIII Prx) – PEROXIDASE 57 (PER57). We detected increased levels of ROS and increased cuticle permeability, associated with downregulation of genes involved in cutin formation and biosynthesis. We also observed a priming of OG related response genes. The phenotypes could be recaptured by overexpression of several CIII Prxs, indicating a general phenomenon. ABA treatment of these lines restored the phenotypes to wild-type. This appears to be mediated via removal of ROS. Noticeably, the peroxidase activity remained high in the peroxidase overexpression lines, indicating that while exogenous application of ABA was able to remove the ROS produced by the peroxidases it only had a minor direct effect on the activity of the peroxidases. Our results, combined with previous research on cuticular and ABA mutants, led us to propose that cuticle integrity is influenced by a positive feed-back loop. A disturbed cuticle leads to elevated ROS levels via increased peroxidase activity, which in turn impairs cuticle formation and biosynthesis. Under normal circumstances this loop is regulated by ABA. In the situation where a necrotrophic pathogen is invading the plant recognition of cell-wall derived DAMPs, such as OGs, it leads to activation of peroxidases that further promote resistance signalling via the creation of ROS.Nekrotrofiska patogener orsakar varje år stora förluster inom jordbruket och traditionella bekämpningsmedel är förknippade med diverse potentiella negativa sidoeffekter. För att kunna etablera ett hållbart framtida jordbruk är det essentiellt att förstå hur dessa patogener interagerar med sina värdväxter. Nektrotrofiska patogener är beroende av toxiner och cellväggsnedbrytande enzymer för att döda och bryta ner sina värdväxter. En nyckelkomponent i växternas försvar gentemot denna typ av patogener är förmågan att känna av närvaron av oligogalacturonider (OG), en nedbrytningsprodukt som bildas när de cellväggsnedbrytande enzymerna bryter ner pektinet i växternas cellväggar. Liknande direkt igenkänning av själva patogenen, leder igenkänningen av OG till att växterna aktiverar ett brett spektrum av försvarsmekanismer, vilket resulterar i förbättrat skydd gentemot patogener. Vi har nyttjat modellorganismen Arabidopsis thaliana för att undersöka vilken roll korta OG, med en polymeriseringsgrad under tio, spelar i växternas försvar gentemot den nektrotrofiska bakterien Pectobacterium carotovorum. Vi etablerade att korta OG uppreglerar gener relaterade till försvarsmekanismer och nedreglerar gener relaterade till tillväxt och utveckling. Vidare visade vi att denna genreglering resulterar i försvar gentemot patogener och inhibering av tillväxt. Denna respons visade sig inte gå genom den typiska initiala vågen av reaktiva syreföreningar, men åtminstone delvis via fosforylering av Mitogen-aktiverade proteinkinaser. Våra resultat visar att korta OG spelar en roll i växternas försvar gentemot patogener, med en signaleringsväg som delvis skiljer sig från långa OG. Vi använde den etablerade kompromissen mellan försvar och tillväxt för att hitta mutanter med förändrad förmåga att känna av OG. Vi valde att studera en hypersensitiv mutant som även visade sig vara resistent gentemot de nektrotrofiska patogenerna Botrytis cinerea och P. carotovorum, samtidigt som den var känslig gentemot den hemibiotrofiska patogenen Pseudomonas syringae. Vi etablerade att fenotyperna berodde på överuttryck av en cellväggslokaliserad apoplastisk peroxidas (klass III peroxidas, CIII Prx) – PEROXIDASE 57 (PER57). Vi detekterade höjda nivåer av reaktiva syreföreningar och förhöjd kutikulär permeabilitet associerad med nedreglering av gener involverade i nybildning av kutikula. Det visade sig att dessa fenotyper var generella för överuttryck av CIII Prx. Abskisinsyra (ABA) visade sig kunna återställa fenotyperna till vild-typ genom neutralisering av de reaktiva syreföreningarna. Sammantaget med tidigare forskning föreslår vi en modell där en störning hos växternas kutikula leder till ökade nivåer av reaktiva syreföreningar via ökad peroxidasaktivitet, vilket i sin tur leder till försämrad nybildning av kutikula. Under normala omständigheter regleras denna loop av ABA. När en nektrotrofisk patogen invaderar växten leder igenkänning av t.ex. OG till aktivering av peroxidaser, som i sin tur vidare förstärker försvarssignaleringen via bildandet av reaktiva syreföreningar

Short oligogalacturonides induce pathogen resistance-associated gene expression in Arabidopsis thaliana

Background Oligogalacturonides (OGs) are important components of damage-associated molecular pattern (DAMP) signaling and influence growth regulation in plants. Recent studies have focused on the impact of long OGs (degree of polymerization (DP) from 10–15), demonstrating the induction of plant defense signaling resulting in enhanced defenses to necrotrophic pathogens. To clarify the role of trimers (trimeric OGs, DP3) in DAMP signaling and their impact on plant growth regulation, we performed a transcriptomic analysis through the RNA sequencing of Arabidopsis thaliana exposed to trimers. Results The transcriptomic data from trimer-treated Arabidopsis seedlings indicate a clear activation of genes involved in defense signaling, phytohormone signaling and a down-regulation of genes involved in processes related to growth regulation and development. This is further accompanied with improved defenses against necrotrophic pathogens triggered by the trimer treatment, indicating that short OGs have a clear impact on plant responses, similar to those described for long OGs. Conclusions Our results demonstrate that trimers are indeed active elicitors of plant defenses. This is clearly indicated by the up-regulation of genes associated with plant defense signaling, accompanied with improved defenses against necrotrophic pathogens. Moreover, trimers simultaneously trigger a clear down-regulation of genes and gene sets associated with growth and development, leading to stunted seedling growth in Arabidopsis. Keywords Plant signaling Arabidopsis thaliana Oligogalacturonides OG Trimers Transcriptomics Defense induction Growth inhibition Disease resistance Pectobacterium carotovorum Botrytis cinereaPeer reviewe

Short oligogalacturonides induce pathogen resistance-associated gene expression in Arabidopsis thaliana

Background Oligogalacturonides (OGs) are important components of damage-associated molecular pattern (DAMP) signaling and influence growth regulation in plants. Recent studies have focused on the impact of long OGs (degree of polymerization (DP) from 10–15), demonstrating the induction of plant defense signaling resulting in enhanced defenses to necrotrophic pathogens. To clarify the role of trimers (trimeric OGs, DP3) in DAMP signaling and their impact on plant growth regulation, we performed a transcriptomic analysis through the RNA sequencing of Arabidopsis thaliana exposed to trimers. Results The transcriptomic data from trimer-treated Arabidopsis seedlings indicate a clear activation of genes involved in defense signaling, phytohormone signaling and a down-regulation of genes involved in processes related to growth regulation and development. This is further accompanied with improved defenses against necrotrophic pathogens triggered by the trimer treatment, indicating that short OGs have a clear impact on plant responses, similar to those described for long OGs. Conclusions Our results demonstrate that trimers are indeed active elicitors of plant defenses. This is clearly indicated by the up-regulation of genes associated with plant defense signaling, accompanied with improved defenses against necrotrophic pathogens. Moreover, trimers simultaneously trigger a clear down-regulation of genes and gene sets associated with growth and development, leading to stunted seedling growth in Arabidopsis. Keywords Plant signaling Arabidopsis thaliana Oligogalacturonides OG Trimers Transcriptomics Defense induction Growth inhibition Disease resistance Pectobacterium carotovorum Botrytis cinereaPeer reviewe

Peroxidase-Generated Apoplastic ROS Impair Cuticle Integrity and Contribute to DAMP-Elicited Defenses

Cuticular defects trigger a battery of reactions including enhanced reactive oxygen species (ROS) production and resistance to necrotrophic pathogens. However, the source of ROS generated by such impaired cuticles has remained elusive. Here, we report the characterization of Arabidopsis thaliana ohyl mutant, a Peroxidase 57 (PER57) - overexpressing line that demonstrates enhanced defense responses that result both from increased accumulation of ROS and permeability of the leaf cuticle. The ohyl mutant was identified in a screen of A. thaliana seedlings for oligogalacturonides (OGs) insensitive/hypersensitive mutants that exhibit altered growth retardation in response to exogenous OGs. Mutants impaired in OG sensitivity were analyzed for disease resistance/susceptibility to the necrotrophic phytopathogens Botrytis cinerea and Pectobacterium carotovorum. In the ohyl line, the hypersensitivity to OGs was associated with resistance to the tested pathogens. This PER57 overexpressing line exhibited a significantly more permeable leaf cuticle than wild-type plants and this phenotype could be recapitulated by overexpressing other class III peroxidases. Such peroxidase overexpression was accompanied by the suppressed expression of cutin biosynthesis genes and the enhanced expression of genes associated with OG-signaling. Application of ABA completely removed ROS, restored the expression of genes associated with cuticle biosynthesis and led to decreased permeability of the leaf cuticle, and finally, abolished immunity to B. cinerea. Our work demonstrates that increased peroxidase activity increases permeability of the leaf cuticle. The loss of cuticle integrity primes plant defenses to necrotrophic pathogens via the activation of DAMP-responses.Peer reviewe

PROPHECY—a yeast phenome database, update 2006

Connecting genotype to phenotype is fundamental in biomedical research and in our understanding of disease. Phenomics—the large-scale quantitative phenotypic analysis of genotypes on a genome-wide scale—connects automated data generation with the development of novel tools for phenotype data integration, mining and visualization. Our yeast phenomics database PROPHECY is available at . Via phenotyping of 984 heterozygous diploids for all essential genes the genotypes analysed and presented in PROPHECY have been extended and now include all genes in the yeast genome. Further, phenotypic data from gene overexpression of 574 membrane spanning proteins has recently been included. To facilitate the interpretation of quantitative phenotypic data we have developed a new phenotype display option, the Comparative Growth Curve Display, where growth curve differences for a large number of mutants compared with the wild type are easily revealed. In addition, PROPHECY now offers a more informative and intuitive first-sight display of its phenotypic data via its new summary page. We have also extended the arsenal of data analysis tools to include dynamic visualization of phenotypes along individual chromosomes. PROPHECY is an initiative to enhance the growing field of phenome bioinformatics

Differential role of MAX2 and strigolactones in pathogen, ozone, and stomatal responses

Strigolactones are a group of phytohormones that control developmental processes including shoot branching and various plant-environment interactions in plants. We previously showed that the strigolactone perception mutant more axillary branches 2 (max2) has increased susceptibility to plant pathogenic bacteria. Here we show that both strigolactone biosynthesis (max3 and max4) and perception mutants (max2 and dwarf14) are significantly more sensitive to Pseudomonas syringae DC3000. Moreover, in response to P. syringae infection, high levels of SA accumulated in max2 and this mutant was ozone sensitive. Further analysis of gene expression revealed no major role for strigolactone in regulation of defense gene expression. In contrast, guard cell function was clearly impaired in max2 and depending on the assay used, also in max3, max4, and d14 mutants. We analyzed stomatal responses to stimuli that cause stomatal closure. While the response to abscisic acid (ABA) was not impaired in any of the mutants, the response to darkness and high CO2 was impaired in max2 and d14-1 mutants, and to CO2 also in strigolactone synthesis (max3, max4) mutants. To position the role of MAX2 in the guard cell signaling network, max2 was crossed with mutants defective in ABA biosynthesis or signaling. This revealed that MAX2 acts in a signaling pathway that functions in parallel to the guard cell ABA signaling pathway. We propose that the impaired defense responses of max2 are related to higher stomatal conductance that allows increased entry of bacteria or air pollutants like ozone. Furthermore, as MAX2 appears to act in a specific branch of guard cell signaling (related to CO2 signaling), this protein could be one of the components that allow guard cells to distinguish between different environmental conditions.Peer reviewe

Visstidsanställningar : En studie om visstidsanställningars utveckling

Sammanfattning Syftet med denna studie är att se hur arbetslösheten och konjunkturen påverkat andelen visstidsanställda i Sverige, perioden 1987 till 2005. Studien tar även upp vilket syfte visstidsanställningar fyller hos arbetsgivarna. Det är en kvantitativ studie, baserad på datamaterial från Statistiska Centralbyrån. Resultaten i studien påvisar att det inte finns ett långsiktigt samband mellan andelen visstidsanställda, andelen arbetslösa och industriproduktionsindex. Det finns emellertid ett kortsiktigt samband variablerna emellan. En ökad andel arbetslösa genererar en temporär ökad andel visstidsanställda. En ökning av industriproduktionsindex skapar en kortsiktig ökning av andelen visstidsanställda. I analysen argumenteras det för att visstidsanställningar främst används i följande situationer; för att ersätta tillfälligt frånvarande personal, för att ge arbetsgivarna ökad information om arbetstagarna, för att täcka av en tillfällig produktionsuppgång, samt för att minimera risken av uppsägningskostnader vid en situation som arbetsgivarna upplever som osäker. Nyckelord: Visstidsanställningar, tillsvidareanställningar, konjunktur och arbetslöshet.Abstract The purpose of this study is to look at how unemployment and the state of the market have effected the development of temporary contracts in Sweden between 1987 and 2005. The study also deals with the kind of need temporary contracts serve for the employers. The study has been conducted with a quantitative approach, based on data from the labour force surveys retrieved from Statistics Sweden. The study results indicate that temporary employment, unemployment and the industry production index do not give a long-term equilibrium. They can, however, to some degree explain the short-term development. An increase of unemployed will create a short-term rise of the share of temporary workers. A rise in the industry production index will create a temporary higher share of temporary workers. In the analysis it is further argued that temporary contracts is mainly used in the following situations; replace personnel that are on leave, when employers wish to screen the workers, to cover a temporary rise of workload and to minimize the risk of firing-costs in times of perceived insecurity among employers

Hög- och lågpresterande skolor i nordvästra Skåne : En komparativ studie av resultaten från nationella prov och slutbetyg i matematik i årskurs 9

Utifrån insamling och analys av data från Skolverkets offentliga databaser, SIRIS och SALSA, undersöker vi i denna studie skillnader i likvärdighet mellan låg- och högpresterande skolor. Vi koncentrerar oss på den skillnad som finns mellan resultaten på de nationella proven i matematik och det avgångsbetyg som eleverna får i ämnet. Genom att kategorisera skolor som hög- respektive lågpresterande utifrån det genomsnittliga meritvärdet kan vi också undersöka om det är skillnader i föräldrars utbildningsbakgrund och andel nyinvandrade elever för urvalet i vår studie. Som begränsning för studien har vi valt att fokusera på resultaten i matematik från läsåret 2015/2016 på skolenheter i nordvästra Skåne. Detta eftersom elever i urvalsområdet antas konkurrera till gymnasieutbildningar med sina avgångsbetyg. En likvärdig bedömning av elevernas prestation är därför viktig, inte minst ur ett rättssäkerhetsperspektiv. Resultaten visar att det finns en tydlig skillnad i genomsnittliga meritvärden mellan de olika skolorna och att det är fullt möjligt att identifiera de två grupperna hög- och lågpresterande skolor. I dessa grupper ser vi stor skillnad mellan slutbetyg och nationella prov. I de lågpresterande skolorna får 10% av eleverna ett högre avgångsbetyg jämfört med resultatet på det nationella provet. Motsvarande för de högpresterande skolorna är 40%. Föräldrars utbildningsbakgrund är högre och andelen nyinvandrade elever är lägre på de högpresterande skolorna. Detta stämmer överens med tidigare forskning, dvs att dessa två externa faktorer är avgörande för en skolas resultat mätt i meritvärde. De är med andra ord de tyngst vägande faktorerna som förklarar den så kallade mellanskolevariationen. Men vi ser också att det finns inre faktorer som inte självklart kan förklaras av de yttre faktorerna. Här lutar vi åt att det faktiskt föreligger skillnader i bedömning av elevers prestationer mellan de olika grupperna, eller en skillnad i effektiviteten i undervisningen. Ett tredje alternativ skulle kunna vara att det finns olika incitament för att sätta betyg mellan de olika grupperna. Vi föreslår att det behövs fördjupad analys av skolornas inre organisation, bedömning och undervisning utifrån skillnaderna mellan resultaten på nationella prov och slutbetyg i matematik

Hög- och lågpresterande skolor i nordvästra Skåne : En komparativ studie av resultaten från nationella prov och slutbetyg i matematik i årskurs 9

Utifrån insamling och analys av data från Skolverkets offentliga databaser, SIRIS och SALSA, undersöker vi i denna studie skillnader i likvärdighet mellan låg- och högpresterande skolor. Vi koncentrerar oss på den skillnad som finns mellan resultaten på de nationella proven i matematik och det avgångsbetyg som eleverna får i ämnet. Genom att kategorisera skolor som hög- respektive lågpresterande utifrån det genomsnittliga meritvärdet kan vi också undersöka om det är skillnader i föräldrars utbildningsbakgrund och andel nyinvandrade elever för urvalet i vår studie. Som begränsning för studien har vi valt att fokusera på resultaten i matematik från läsåret 2015/2016 på skolenheter i nordvästra Skåne. Detta eftersom elever i urvalsområdet antas konkurrera till gymnasieutbildningar med sina avgångsbetyg. En likvärdig bedömning av elevernas prestation är därför viktig, inte minst ur ett rättssäkerhetsperspektiv. Resultaten visar att det finns en tydlig skillnad i genomsnittliga meritvärden mellan de olika skolorna och att det är fullt möjligt att identifiera de två grupperna hög- och lågpresterande skolor. I dessa grupper ser vi stor skillnad mellan slutbetyg och nationella prov. I de lågpresterande skolorna får 10% av eleverna ett högre avgångsbetyg jämfört med resultatet på det nationella provet. Motsvarande för de högpresterande skolorna är 40%. Föräldrars utbildningsbakgrund är högre och andelen nyinvandrade elever är lägre på de högpresterande skolorna. Detta stämmer överens med tidigare forskning, dvs att dessa två externa faktorer är avgörande för en skolas resultat mätt i meritvärde. De är med andra ord de tyngst vägande faktorerna som förklarar den så kallade mellanskolevariationen. Men vi ser också att det finns inre faktorer som inte självklart kan förklaras av de yttre faktorerna. Här lutar vi åt att det faktiskt föreligger skillnader i bedömning av elevers prestationer mellan de olika grupperna, eller en skillnad i effektiviteten i undervisningen. Ett tredje alternativ skulle kunna vara att det finns olika incitament för att sätta betyg mellan de olika grupperna. Vi föreslår att det behövs fördjupad analys av skolornas inre organisation, bedömning och undervisning utifrån skillnaderna mellan resultaten på nationella prov och slutbetyg i matematik

Analys av riskpremien på den svenska marknaden - Framräknandet av en oviktad riskpremie samt sambandet mellan beta och avkastning i CAPM

Bakgrund: Marknadens riskpremie är en central och oerhört viktig ekonomisk variabel vid investerings- och värderingsbeslut. Som del i CAPM används den för att formulera avkastningskravet för eget kapital. Hur marknadens riskpremie skall skattas har länge varit ett flitigt debatterat ämne bland såväl praktiker som akademiker. Lika många varianter av skattningar, lika många olika resultat redovisas. En oviktad riskpremie som är mer passande för ett företags unika marknad kan vara en variant istället för den traditionellt viktade. För att ett avkastningskrav skall kunna skattas förutsätter CAPM att det finns ett samband mellan avkastningen och risken mätt i β. Genom att genomföra tester på sambandet mellan avkastningen och β-värdet går det att kontrollera huruvida detta samband existerar på den svenska börsen. Syfte: Syftet med uppsatsen är tvåfaldigt. För det första, att beräkna riskpremien för ett oviktat index, och för det andra att klargöra sambandet mellan risken mätt i β och avkastningen för ett urval av svenska börsnoterade företag. Tillvägagångssätt: Uppsatsen är av kvantitativ art. Med hjälp av ett dataunderlag där marknadens avkastning, den riskfria räntan samt värdeförändring för 31 svenska företag presenterades genomförde vi statistiska tester för att nå resultat på vår frågeställning. Testerna genomfördes i statistik-programmet SPSS samt Excel. Resultat: En oviktad portfölj (rp-rf) ger i det här fallet en högre riskpremie i samtliga perioder vid jämförelse med marknaden (rm-rf). Medelvärdena är signifikant skilda från varandra vid en 95 % -nivå vid fyra av fem perioder vilket indikerar att den oviktade premien, i detta fall, ger en högre historisk avkastning. Några trender kan inte påvisas huruvida (rp-rz) har ett speciellt förhållande gentemot (rp-rf) samt (rm-rf) trots att sambandet rz > rf gäller. En analys med ett större urvalhade möjligtvis kunnat påvisa detta samband. Redovisade resultat tyder på ett starkt samband mellan β-värde och avkastning, då tester med värden från samma period genomförs. Förklaringsgrader för tre av fyra perioder ligger kring 0,8 och tyder på att ett högre β-värde i dessa fall ger en högre avkastning. Våra utfall visar inget starkt samband mellan det beräknade β-värdet och det verkliga framtida utfallet av avkastningen. En förklaring till resultatet kan bero på att studerade tidsperioder är för långa och oexakta. Kortare perioder och månadsdata hade möjligtvis gett ett annorlunda resultat